关键词：沙枣，盐胁迫，耐盐性，生理指标

 

　　沙枣（Elaeagnus angustifolia L.）又名刺柳、香柳、银柳等，属胡颓子科（Elaeagnaceae）胡颓子属（Elaeagnus）落叶小乔木或灌木。沙枣自然资源极为丰富，在国外广泛分布于俄罗斯、中东、近东至欧洲。我国沙枣天然林和人工林主要分布于西北各省和内蒙古西部。沙枣果实中含有丰富的氨基酸、蛋白质、脂肪、糖类等，具有较高的营养成分，且可以药用，具有健脾胃、安神、镇静、止泻涩肠的功用。除果实外，沙枣叶片和花也可以用于食品加工、药物提炼和调香原料等，其木材、树胶、树皮和种子均可开发利用。我国西北地区分布着大面积的盐碱地和不合理开发形成的次生盐碱地，利用耐盐碱植物，尤其是耐盐碱树木改良盐碱地具有投资小、适用范围广和可持续性强等优点，生物治理是盐碱地改良与利用的根本措施。而沙枣具有生命力强、易繁殖、耐盐碱、抗干旱、固氮改良土壤等特性，已成为我国西北干旱地区绿化的先锋树种之一。近几年来，沙枣在黑龙江、辽宁、吉林、北京、内蒙古东部、山西、河北、河南、山东等地均有引种。国外对沙枣的研究较少，主要以组织培养和固氮作用为主。而我国研究人员早在20世纪90年代就对沙枣耐盐性进行了初步研究，目前该方面的研究已经较为全面。本文拟对沙枣的耐盐性研究现状进行综述，旨在为沙枣抗性资源的开发和盐渍土壤的改良提供参考。

　　1  盐胁迫对种子萌发的影响 

　　种子萌发是植物生存的首要阶段和成功定居的决定因素。种子的耐盐能力要比幼苗期强，并能够在一定程度上反映出植物本身的耐盐能力。刘晓娟等用不同浓度（0~1.2%）NaCl对11个种源地的沙枣种子进行处理，通过测定发芽率、发芽势和发芽指数分析发现，在0.3%NaCl处理条件下，大部分种子萌发没有受到显著抑制；当浓度达到0.9%时，仍有3个种源的沙枣种子发芽率没有显著下降。齐曼·尤努斯等用NaCl和Na2SO4两种盐分别处理新疆大果沙枣的种子，试验结果显示发芽率和发芽指数变化趋势一致，低浓度盐可促进新疆大果沙枣种子发芽、提高种子发芽指数。王柏青等和张洁明等用混合盐对沙枣种子进行胁迫处理，同样得到低浓度促进、高浓度抑制，且随盐浓度增高抑制作用增强的结论。沙枣虽然不是典型的盐生植物，但其种子具有很好的耐盐性，在中度盐条件下仍可快速萌发，为沙枣的引种和推广奠定了基础。

　　2  盐胁迫对生长的影响 

　　不同程度盐胁迫会影响植物的生长表现，株高生长量、生物量、根冠比等生长指标对植物耐盐能力的评价有着非常重要的意义。杨升等研究了不同种源1和2年生沙枣幼苗在不同时间（7~60d）和不同浓度（0~500 mmol/L）NaCl胁迫下的生长表现差异，结果表明：沙枣的根冠比和生物量积累在胁迫处理7d时均无显著变化，但是随着胁迫时间的延长，根冠比值发生了明显变化，地上部分生物量比例减少、地下部分增加；随着NaCl浓度的升高，幼苗株高生长量呈下降趋势，根冠比呈上升趋势，而生物量仅在500mmol/L时显著减少。王泳等和李秀霞等对盐胁迫下沙枣幼苗肉质化程度分析表明，在136mmol/L NaCl和50mmol/L Na2SO4盐浓度范围内，沙枣幼苗肉质化呈增加的趋势，且根部肉质化程度超过了地上部分。通过肉质化，可使体内盐分保持在低浓度水平，说明沙枣具一定的稀盐能力，且根部的稀盐能力较强。

　　3  盐胁迫对光合特性的影响 

　　光合作用是植物最基本的生命活动，光合作用的强弱直接影响着植物的抗逆性。植物在盐胁迫条件下，叶绿体结构遭到破坏，叶绿素含量随盐浓度增加显著降低。但也有研究发现，在盐胁迫条件下叶片组织含水量减少使得叶绿素浓度增加，叶绿素含量表现出先升后降或者逐渐上升的变化趋势。李秀霞等研究表明，大果沙枣幼苗叶绿素含量在50mmol/L Na2SO4处理30d后达到最大值，并且叶绿素含量随盐浓度增加呈下降趋势。王利军等用NaCl对不同种源沙枣进行盐胁迫处理，随着胁迫浓度和时间的增加，包头和赤峰种源沙枣叶片的绿素含量和荧光参数Fv/Fm及Fv/F0均呈现先上升后下降的变化趋势。并在处理浓度为100mmol/L时叶绿素含量达到最大值。盐胁迫引起植物叶片光合速率（Pn）降低的因素主要有气孔限制因素和非气孔限制因素，而判断的可靠依据是气孔限制值（Ls）和胞间CO2浓度（Ci）的变化方向：若Ls升高、Ci下降，则气孔导度（Gs）降低是主要原因；若Ls下降、Ci升高，则表明非气孔限制因素是主要原因。刘正祥等和李秀霞等研究认为，沙枣Pn下降受气孔因素和非气孔因素共同影响。

　　4  盐胁迫对生理生化特性的影响 

　　盐胁迫下植物体内的生理代谢和生化过程会发生各种变化，以此来适应盐胁迫环境并反映盐胁迫程度。膜透性、丙二醛含量、抗氧化酶活性、有机渗透调节物质含量、离子代谢等是研究植物耐盐性常用的生理生化指标，并且对植物耐盐能力有很好的指示作用。

　　4.1  膜透性和丙二醛 

　　在盐胁迫条件下，植物叶片的膜透性和丙二醛（MDA）含量能反映叶片受损伤程度。张晓勉等通过盆栽控盐试验研究发现，在低盐或短时间胁迫条件下，沙枣通过渗透调节和提高保护酶活性使体内活性氧水平保持在阈值内，因此膜透性和MDA含量无显著变化。但是，随着盐浓度的增大或处理时间的延长，沙枣适应性防御反应能力无法再抵御盐的破坏，造成细胞膜受损、细胞膜透性和MDA浓度大幅增高。杨升等、艾力江·麦麦提等和齐曼·尤努斯等研究虽然采用的盐浓度范围、处理时间和试验材料有所不同，但得到了相同的变化趋势。

　　4.2  抗氧化酶 

　　超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是植物体内清除自由基的重要保护酶。在逆境中植物可通过提高抗氧化能力来提高抗性。艾力江·麦麦提等在沙枣盐处理试验中，SOD和CAT活性整体呈上升趋势。当NaCl胁迫30d时，随盐度的加重其活性达到最大值；在胁迫20d以内，POD活性随NaCl浓度的升高呈先上升后下降的变化趋势，并且在相同盐浓度处理中，随着胁迫时间的延长POD活性逐渐下降。齐曼·尤努斯等试验表明，当NaCl胁迫20d时，SOD和POD活性较高且变化趋势相似，CAT活性随盐度的增高及胁迫时间的延长而增强。在盐胁迫条件下沙枣中SOD、POD和CAT活性可以维持在较高的水平，彼此协调共同提高抗氧化酶系统防御能力。

　　4.3  有机渗透调节物质 

　　渗透调节是植物耐盐的一个重要方法。植物通过改变可溶性糖、脯氨酸等有机渗透调节物质的含量来调节体内微环境、维持正常代谢，以适应盐渍环境。杨升等研究发现，在盐胁迫早期沙枣脯氨酸含量显著提高，且含量随着胁迫时间的延长呈下降趋势；可溶性糖早期可能被作为能量而消耗，未起到调节渗透的作用。随着胁迫盐浓度的增加和胁迫时间的延长，可溶性糖逐渐转变为渗透调节物质。公勤等试验表明，在各种盐浓度处理条件下尖果沙枣叶片有机物质含量均有不同程度的增加，可溶性糖含量增加趋势较缓，而脯氨酸含量增幅较大，且NaCl浓度为350mmol/L时其增幅最大。说明当盐浓度较高时，尖果沙枣通过积累的渗透调节物质来降低细胞膜受到的伤害、维持质膜的透性，表现出对盐胁迫环境较好的适应能力。

　　4.4  离子代谢 

　　离子稳衡态是植物抗盐的主要机制之一。在盐胁迫环境下，Na+是造成植物伤害的主要因子，其含量的增加会使植物水分和养分吸收困难，干扰质膜转运蛋白正常运转，降低K+、Mg2+和Ca2+等离子的含量，造成植物生理代谢混乱、生长受到抑制。学者们研究了在盐胁迫条件下沙枣离子代谢的特性，但是由于试验因素的不同，造成研究结果存在很大差异。马正龙等研究发现，高盐土壤中沙枣叶片、根部和幼果中的Na+含量均增加，而K+含量在幼果中增加，在叶片中减少。刘正祥等研究发现，盐胁迫增加了根、茎和叶中Na+的积累，减少了K+、Ca2+和Mg2+的含量。综合分析认为，沙枣的盐适应机制是根系拒盐和冠组织耐盐，主要通过根系的补偿生长效应、根系对Na+的聚积与限制作用以及冠组织对Na+的忍耐来实现的。

　　5  丛枝菌根真菌对耐盐性的影响 

　　丛枝菌根（AM）真菌广泛存在于土壤中，可与绝大多数的高等植物形成互惠共生体系。宋福强等对黑龙江省盐碱地引种沙枣的根际土壤AM真菌多样性进行了分析，分离和鉴定出5属8株AM真菌。在盐胁迫下AM真菌能与沙枣苗木建立共生关系，孙玉芳等采用盆栽法研究了不同盐度下AM真菌对沙枣生长和生理的影响，发现接种AM真菌能显著提高沙枣苗木的耐盐碱能力。沙枣植株生物量、叶片叶绿素含量和光合生理特性都得到了显著提高，叶片组织内SOD、CAT、POD酶活性和脯氨酸含量显著高于对照处理植株，而根系及叶片组织内MDA含量显著低于对照。根系和叶片中Na+含量较未接种处理植株显著下降，K+含量和K+/Na+比值显著提高。贾婷婷等也试验发现，菌根化沙枣苗木叶绿素含量和叶绿素荧光效率显著提高，进而提高沙枣叶片净光和速率，缓解盐胁迫对植物光和作用的抑制，大大提高沙枣本身的耐盐能力。

　　6  研究展望 

　　沙枣被誉为沙荒盐碱地的“宝树”，研究其耐盐性对盐碱地的开发利用具有重要的理论和实践意义。尽管研究人员对盐胁迫下沙枣种子和幼苗的影响试验在一定程度上取得了重要进展，但植物的耐盐性是一个非常复杂的过程，很多形成机制和遗传机理尚不清楚。针对当前沙枣耐盐性研究提出以下几点建议：1）由于耐盐性试验条件较难控制，目前，沙枣耐盐试验均在实验室或温室中进行，并以单盐或混合盐碱进行胁迫，与野外环境存在很大差异，实验室条件下的研究结果很难在实际的环境中得到应用。因此，在今后的研究中模拟真实的试验条件至关重要，以此促进耐盐性机理研究，为引种栽培提供准确的依据。2）不同种源沙枣的耐盐能力存在着差异，利用定向的筛选培育进行优质品种筛选是一个非常重要的途径。目前很多试验主要是测定不同种源的几个形态或生理生化指标，尚未形成准确的耐盐评价体系。今后应从不同层面选用多个指标，建立完善的评价体系，全面且有效地准确评价沙枣种源间的耐盐能力差异。3）随着分子生物学技术的飞速发展，研究人员已经从其他植物中克隆出一些与耐盐性相关的基因，而对沙枣基因层面的研究还是空白，无法深入揭示沙枣耐盐机理。未来需启动沙枣耐盐分子机理研究，结合基因组学和分子标记技术，利用现代生物工程技术手段分析耐盐机理、提高耐盐水平，以期为加强沙枣种质资源的筛选和创新、优良抗逆品种的培养探索新方法。（作者：代金玲 锡林呼 张胜利 白玉娥）